Найдена вторая родину ячменя
Генетическое разнообразие дикого ячменя намного выше, чем культурного
Сравнительный анализ транскриптомов культурного и дикого ячменя из различных районов Азии продемонстрировал, что современный культурный ячмень имеет смешанное происхождение. Одни участки его генома, расположенные в основном на хромосомах 1—3, пришли из ближневосточных популяций дикого ячменя, другие (по большей части на хромосомах 4—7) — из тибетских.
Помимо этого, изучение подтвердило, что генетическое разнообразие дикого ячменя намного выше, чем культурного. Это значит, что на протяжении одомашнивания была потеряна большая часть генетических вариантов, характерных для диких популяций ячменя, каковые, так, смогут послужить полезным источником генетического материала для улучшения существующих культурных выведения и сортов новых, пишет А. Марков (elementy.ru) ссылаясь на статью Fei Dai, Zhong-Hua Chen, Xiaolei Wang et al. на PNAS. Published online before print .
Ячмень (Hordeum vulgare) — одно из старейших культурных растений, возделываемое уже около 10000 лет. Сейчас ячмень занимает в мировом сельском хозяйстве четвертое место по значимости среди злаков (по окончании кукурузы, риса и пшеницы).
Не смотря на то, что перловая каша, быть может, и выходит из моды, а хлеб из ячменной муки испечь весьма непросто, ячмень так же, как и прежде незаменим как кормовое растение, и как сырье для производства пива и виски.
Ближневосточные охотники-собиратели питались диким ячменем Hordeum spontaneum (рис. 1, вверху), предком культурного ячменя, задолго до перехода к сельскому хозяйству.
В отличие от диких предков пшеницы и других культурных злаков, имеющих относительно узкие ареалы, дикий ячмень распространен очень обширно: от Ближнего Востока до Тибетского нагорья и Центральной Азии.
На протяжении доместикации у культурного ячменя закрепилось множество мутаций, благодаря которым растение стало более удобным для культивирования (рис. 2).
В частности, мутации в генах Ppd-H1, vrs1, HvAP2 и HvCEN, расположенных на второй хромосоме, оказали влияние на морфологию остей и сроки цветения (у дикого ячменя ости более зазубренные и прочные, а созревшие семена легко опадают вместе с цветковыми чешуями — это адаптация для распространения животными, очень неудобная для земледельцев); на седьмой хромосоме закрепился вариант гена VRN-H3, повлиявший на время прорастания семян; две мутации в генах, расположенных по соседству на третьей хромосоме, сделали семена неопадающими (подобные трансформации случились и у других окультуренных злаков на ранних этапах доместикации). Продолжительное время считалось, что ячмень, как и многие другие культурные растения, был одомашнен единожды на Ближнем Востоке, на территории так именуемого Плодородного полумесяца.
Но сейчас стали накапливаться генетические эти, показывающие на вероятное полифилетическое (смешанное) происхождение современного культурного ячменя и более сложную историю доместикации.
Генетики из Китая, Израиля и японии воспользовались способом секвенирования транскриптомов, дабы прояснить историю старейшего культурного растения. Геном ячменя, складывающийся из семи хромосом, был прочтен и размещён в 2012 году.
Но он через чур велик (5,1 млрд пар нуклеотидов), дабы изучать генетический полиморфизм и популяционную структуру методом полногеномного секвенирования множества растений. В таковой ситуации тотальное секвенирование РНК (транскриптов) есть оправданной и значительно более недорогой альтернативой.
Наряду с этим в поле зрения ученых попадает пускай и далеко не весь геном, но самые его серьёзные (деятельно трудящиеся) участки — прежде всего белок-кодирующие гены (без интронов) и гены функциональных РНК.
Авторы отсеквенировали РНК из проросших семян девяти экземпляров культурного ячменя (были забраны сорта из Китая, Японии, Дании, Германии и Франции) и представителей 12 диких популяций (с Тибетского нагорья, из Турции, Ирана и Израиля). Неспециализированная протяженность отсеквенированных последовательностей — 59 млрд нуклеотидов.
Прочтенные фрагменты РНК после этого «привязывались» к опубликованному какое количество, что разрешило в итоге взять для каждого растения частичные либо полные последовательности большинства белок-кодирующих генов.
Предстоящий анализ строился на сравнении генетического полиморфизма — однонуклеотидных вариаций, другими словами отличий от опубликованного генома (SNVs, single nucleotide variants), неповторимых для данного растения либо неспециализированных для нескольких растений. В общем итоге в изученной выборке (включавшей, напомним, 9 культурных и 12 диких растений) было идентифицировано 191534 однонуклеотидных вариаций и 6744 «инделов» (выпадений и вставок), приуроченных к 20682 генам.
Генетическое разнообразие у диких растений выяснилось существенно выше, чем у культурных. Так, у ближневосточного дикого ячменя было распознано по 46538—58502 вариаций на растение, у дикого тибетского ячменя — 38704-52007, а у культурного — в среднем только 27968 однонуклеотидных вариаций на растение.
Подобные результаты оказались и при подсчете вариаций, неповторимых для каждого экземпляра. Эти результаты подтверждают вывод, полученный ранее при анализе отдельных участков генома: на протяжении доместикации ячменя большая часть исходного генетического разнообразия, существовавшего (и сейчас существующего) в диких популяциях, была утрачена.
Это значит, что дикий ячмень возможно есть полезным источником генетического материала, что селекционеры смогут применять для улучшения существующих получения и сортов новых (особенно в случае если учесть, что дикий ячмень, во-первых, удачно приспосабливается к разнообразным негативным условиям, во-вторых, легко скрещивается с культурными сортами).
Сравнительный анализ транскриптомов продемонстрировал, что изучаемая выборка четко подразделяется на четыре кластера. В первоначальный кластер попали все дикие тибетские растения.
Дикий ближневосточный ячмень подразделился на две генетически несхожие группировки (три экземпляра из Израиля были очень сильно отличающимися от второй группы генотипов, куда вошли другие растения из Израиля, и из Ирана и Турции). В четвертый кластер попали все культурные сорта — за единственным исключением.
Тибетский обнажённый (голозёрный) ячмень, либо цинке, был генетически более похож на дикий тибетский ячмень, чем на другие культурные сорта (среди них и тибетские). По-видимому, цинке — итог отдельного акта доместикации либо многократных скрещиваний с местными дикими растениями.
Исходя из этого авторы исключили цинке из предстоящего анализа. Все остальные культурные сорта были генетически достаточно однообразными и четко обособленными от диких генотипов.
Самые увлекательные результаты дал сравнительный анализ генетического сходства (доли неспециализированных SNVs) между культурными сортами (разглядываемыми сейчас как единая несколько) и тремя группами диких генотипов (тибетской и двумя ближневосточными). Оказалось, что в геноме культурного ячменя имеется множество участков (анализировались непересекающиеся отрезки по 300 тысяч нуклеотидов), демонстрирующих повышенное сходство или с тибетскими генотипами, или с одной (и лишь одной) из двух ближневосточных групп.
Вторая ближневосточная несколько была генетически мало похожа на культурные сорта (рис. 3).
Наряду с этим «тибетские» и «ближневосточные» фрагменты распределены в геномах культурных растений весьма неравномерно: в хромосомах 1, 2 и 3 преобладают участки ближневосточного происхождения, в то время как в хромосомах 4—7 больше сходства с тибетским диким ячменем. Дабы убедиться, что это не случайность, авторы отсеквенировали транскриптомы еще пяти культурных сортов и повторили анализ: результаты оказались совершенно верно такие же.
Не смотря на то, что изучение не разрешило в точности реконструировать историю доместикации ячменя (из-за малого числа изученных генотипов), оно продемонстрировало со всей определенностью, что эта история была более сложной, чем принято вычислять. Современный культурный ячмень, возделываемый в мире, взял собственные гены не из одного источника (диких ближневосточных популяций), а как минимум из двух.
Тибетский дикий ячмень внес в генофонд культурного ячменя не меньший вклад, чем растения, одомашненные 10000 лет назад на территории Плодородного полумесяца.
Предстоящие изучения продемонстрируют, был ли ячмень одомашнен два раза независимо, на Ближнем Востоке и в Тибете (а генофонды двух окультуренных популяций после этого смешались), либо сперва все-таки доместикация случилась на Ближнем Востоке, по окончании чего культура ячменя пробралась в Тибет и в том месте обогатилась нужными генами, заимствованными у местных диких популяций, а после этого сорта с примесью тибетских генов неспешно вытесняли «чисто ближневосточные» линии. Авторы обсуждаемой работы вычисляют оба сценария в полной мере возможными.
Рис. 1. Дикий ячмень (вверху) и разнообразные сорта культурного ячменя: внизу слева — двухрядные (с двумя последовательностями зерновок на колосе), внизу справа — шестирядные (aото с сайтов 2.bp.blogspot.com и cropgenebank.sgrp.cgiar.org / elementy.ru)
Рис. 2. Семь хромосом ячменя (1H … 7H) и кое-какие участки, в которых на протяжении доместикации закрепились нужные (с позиций земледельца) генетические варианты, воздействующие на количественные показатели: Seed shape — форма семян, Spicules — вторичные колоски, Awn length — протяженность остей, Heading Date — время цветения, Freezing tolerance — устойчивость к замерзанию, Height — высота, Ear Length — протяженность колоса (из статьи R.P.
Ellis, J. Russell, L. Ramsay, R. Waugh W. Powell, 1999. Barley domestication — Hordeum spontaneum, a source of new genes for crop improvement / elementy.ru)
Рис. 3. Диаграмма, показывающая распределение в геноме культурного ячменя участков большого сходства с одной из трех групп диких генотипов. Круг образован схематическими изображениями хромосом (1H …
7H) всех четырех групп генотипов. Зеленым цветом продемонстрированы культурные сорта, желтым и синим — две ближневосточные группы диких генотипов, красным — тибетский дикий ячмень.
Любая изогнутая линия соответствует одному участку хромосомы длиной в 300000 пар нуклеотидов, что у культурных сортов весьма похож (по комплекту однонуклеотидных вариантов) на соответствующий участок той либо другой группы диких генотипов. Схема говорит о том, что в какое количество культурного ячменя большое количество участков большого сходства с тибетской группой диких генотипов (по большей части в хромосомах 4–7) и с одной из двух ближневосточных групп (в основном в хромосомах 1—3) (рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS / elementy.ru)
На заставке фото с сайта oesterlindetmaskinstation.dk
