Скоростная эволюция
Геномы африканских рыб проясняют механизмы стремительного видообразования
Сравнительный анализ полных геномов пяти африканских рыб разрешил частично расшифровать эволюционно-генетические механизмы стремительной адаптивной радиации цихлид в озерах Танганьика, Малави и Виктория, где всего за пара миллионов лет из маленького числа видов-первопоселенцев появились много новых эндемичных видов.
Стремительное видообразование цихлид выяснилось сложным и многогранным процессом, в котором ключевую роль сыграли дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, разнонаправленный отбор по многим генам в один момент, сортировка ветхих и закрепление новых генетических вариаций в кодирующих и регуляторных областях, и, предположительно, стремительное накопление генетического разнообразия в начальный период адаптивной радиации, в то время, когда воздействие очищающего отбора временно ослабло.
Сверхбыстрое видообразование (адаптивную радиацию) рыб цихлид в африканских озерах по праву именуют «великим эволюционным опытом природы». Особенно на большом растоянии данный опыт зашел в трех громадных озерах — Танганьике, Малави и Виктории.
В каждом из этих озер из маленького числа случайных первопоселенцев появились огромные комплексы эндемичных видов, занимающих различные экологические ниши и контрастно различающихся по форме тела, окраске, поведению, особенностям и строению мозга зрительного восприятия. Наряду с этим в различных озерах параллельно и независимо сформировались похожие жизненные формы, а также такие экзотические, как толстогубые энтомофаги (питающиеся насекомыми) и виды с асимметричными челюстями, специализирующиеся на обкусывании чешуи вторых рыб (рис.).
В озере Танганьика 250 видов цихлид появилось за 12—15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость адаптивной радиации зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по различным оценкам, от 15 тыс. до 100 тыс. лет.
Но, нельзя исключать, что в Танганьике и Малави адаптивная радиация также шла особенно скоро на ранних этапах, а позже замедлилась.
Бессчётные случаи параллельной эволюции в трех озерах — без сомнений, итог освоения цихлидами всех дешёвых ниш под действием естественного отбора. Буйство красок, развитый половой диморфизм и сложное брачное поведение многих видов — недвусмысленные свидетельства действенной работы полового отбора.
эпизодическое вселение и Межвидовая гибридизация новых мигрантов из соседних водоемов также имели возможность сыграть ключевую роль в эволюции озерных цихлид.
Разобраться в генетических механизмах сверхбыстрой адаптивной радиации цихлид — давешняя мечта биологов. Серьёзный ход в этом направлении сделала команда ученых из америки, Англии, Франции, Швейцарии, Швеции, Японии, Тайваня, Германии, Израиля и Сингапура, разместившая в издании Nature результаты анализа геномов пяти видов африканских цихлид: Oreochromis niloticus из рек Северной Африки (представитель эволюционной линии, предковой по отношению к трем озерным комплексам),Neolamprologus brichardi из Танганьики, Astatotilapia burtoni из рек в окрестностях озера Танганьика, Metriaclima zebra из Малави и Pundamilia nyererei из Виктории.
Анализ геномов подтвердил повышенный темп эволюции у африканских цихлид по сравнению с другими рыбами, и ускоренную эволюцию озерных цихлид если сравнивать с O. niloticus — представителем предковой линии, не проходившей этапа стремительной адаптивной радиации. Скорость эволюции в этом случае оценивали по соотношению значимых и незначимых (синонимичных) нуклеотидных замен в белок-кодирующих генах.
Как и следовало ожидать, значимые замены зафиксировались у озерных видов во многих генах, которые связаны с морфогенезом (а также с развитием челюстей), зрением и окраской.
Выяснилось кроме этого, что адаптивная радиация в озерах сопровождалась ускоренной дупликацией (удвоением) генов. Либо, правильнее, увеличением возможности того, что обе копии случайно удвоившегося гена сохранятся на протяжении предстоящей эволюции.
Как мы знаем, что дупликация генов с последующим разделением функций между копиями — один из магистральных дорог появления эволюционных новшеств. Но как правило появляющиеся в следствии дупликаций «лишние» копии генов вправду оказываются лишними и скоро деградируют под грузом мутаций либо вовсе теряются.
Дабы этого не произошло, в одной либо обеих копиях должны случиться мутации, каковые сделают обе копии незаменимыми, причем это должно случиться раньше, чем одна из копий выйдет из строя. Повышенное число дуплицированных генов у цихлид громадных озер, вероятнее, показывает, что на протяжении адаптивной радиации для «лишних» копий удвоившихся генов чаще, чем в большинстве случаев, пребывала новая ответственная работа.
Дабы проверить это предположение, авторы сравнили для 888 пар дуплицированных генов экспрессионные профили (другими словами перечни тканей и органов, в которых трудится любая из двух копий). Оказалось, что в 20% случаев одна из копий удвоившегося гена радикально поменяла собственный паттерн экспрессии, другими словами начала работать совсем в других тканях, чем исходный ген.
Это согласуется с предположением о «неофункционализации» — приобретении дубликатами генов новых функций.
Кое-какие факты — в частности, темперамент распределения мобильных генетических элементов и бессчётные трансформации, затронувшие регуляторные участки генома, — согласно точки зрения авторов, показывают на то, что на ранних этапах адаптивной радиации озерных цихлид был период, в то время, когда воздействие очищающего отбора быстро ослабло. Это разрешило закрепиться множеству мутаций, каковые в иных условиях заметно снижали бы приспособленность и отбраковывались отбором.
Возможно, временное ослабление отбора было связано с заселением новообразовавшихся озер, где сначала было множество свободных ниш и не оказалось конкурентов? Но, отличить мутации, закрепившиеся под действием хорошего отбора на протяжении адаптации к новым нишам, от тех, что случились «по недосмотру» временно слабого очищающего отбора, на практике не так-то легко.
Исходя из этого вывод авторов о периоде ослабленного отбора нельзя считать окончательным.
У изученных озерных цихлид распознано 625 очень сильно изменившихся регуляторных участков, каковые у других костистых рыб на протяжении эволюции изменялись мало (CNEs, conserved non-coding elements). Для 370 из этих 625 участков стремительные трансформации распознаны лишь в одной из эволюционных линий озерных цихлид, а мутации в остальных участках накапливались параллельно в нескольких линиях.
Многие из скоро эволюционировавших регуляторных участков находятся по соседству с генами, регулирующими межклеточные сотрудничества и передачу сигналов. Такие гены смогут влиять на ход личного развития и, следовательно, на морфологию рыб.
Для шести участков авторам удалось экспериментально продемонстрировать, что случившиеся в них трансформации вправду воздействуют на экспрессию (активность) соседних генов.
Ключевую роль в регуляции активности генов на протяжении личного развития животных играются микроРНК. Как выяснилось, на протяжении адаптивной радиации цихлид комплект регуляторных микроРНК подвергся значительным трансформациям.
В частности, показалось 40 новых микроРНК. Для нескольких из них удалось взять экспериментальные подтверждения их вовлеченности в регуляцию работы главных генов — регуляторов развития, таких как neurod2 (осуществляет контроль развитие мозга и разделение нейронов) и bmpr1b (участвует в развитии чуть ли не всех совокупностей органов).
Авторы кроме этого проанализировали фрагментарные генетические эти (Restriction site associated DNA markers) по шести близкородственным видам цихлид — эндемиков озера Виктория (как мы не забываем, в этом озере адаптивная радиация началась позднее всего, от 15 до 100 тысяч лет назад). Наличие полного проаннотированного генома одного из этих видов, Pundamilia nyererei, разрешило привязать все разбираемые кусочки ДНК к конкретным участкам генома.
Анализ продемонстрировал, что за столь недолгое по геологическим меркам время эти виды успели накопить большие генетические различия. Действительно, по большей части эти различия не качественные, а количественные: они затрагивают частоты аллелей (FST, Fixation index).
Фиксированные различия (позиции, в которых у всех представителей вида А стоит один нуклеотид, а у всех представителей вида Б — второй) также имеется, но их мало. Эти сведенья говорят о том, что на протяжении освоения разных ниш разнонаправленный отбор действует в один момент на множество участков генома.
Второй вывод из этого анализа пребывает в том, что генетической базой для видообразования в этом случае послужило прежде всего то генетическое разнообразие, которое уже имелось у предковой популяции до начала дивергенции, и только во вторую — снова появляющиеся мутации.
Среди шести родственных видов из озера Виктория одни отличаются друг от друга только брачной окраской, другие — морфологическими адаптациями, которые связаны с пищевой специализацией. Авторы нашли увлекательную закономерность в распределении генетических различий в этих двух случаях.
Оказалось, что в парах видов, различающихся лишь по окраске, большая часть генетических различий (локусов с высокими значениями FST) приурочена к кодирующим участкам генов (экзонам), в то время как у видов со сходной окраской, но различающихся по пищевым адаптациям и морфологии, различия приурочены по большей части к интронам и вторым некодирующим участкам. Это согласуется с выводами современной эволюционной биологии развития, в соответствии с которым трансформации таких «поверхностных» показателей, как окраска, скорее смогут быть связаны с трансформациями белков, а более «фундаментальные» морфологические показатели, такие как форма плавников либо челюстей, вероятнее будут основаны на трансформации некодирующих (регуляторных) участков многофункциональных генов — главных регуляторов развития.
Так, изучение продемонстрировало, что стремительная адаптивная радиация — процесс сложный и многогранный. Ключевую роль в нем играются нейтральные эволюционные процессы (накопление генетического полиморфизма, а также в периоды временного ослабления отбора), разнонаправленный отбор сходу по множеству локусов, дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, адаптивные трансформации кодирующих и регуляторных участков генома.
Возможно, прейдет скоро тот сутки, в то время, когда будут отсеквенированы геномы многих либо кроме того всех видов цихлид африканских озер — и тогда возможно будет во всех подробностях разобрать генетические результаты «Великого эволюционного опыта природы».
Примеры параллельной эволюции цихлид в трех громадных африканских озерах. Звездочками отмечены виды, геномы которых были прочтены (Nature)
Источник: D. Brawand et al. не меньше substrate for adaptive radiation in African cichlid fish // Nature. 2014. — V. 513. — P. 375–381 / А. Марков, elementy.ru
На заставке фото с сайта aquarium-book.ru
