Зеленая пеночка — «несовершенный» кольцевой вид со сложной историей
Тяжело рассчитывать, что мы найдём в природе множество аккуратных кольцевых видов, в точности соответствующих хорошей схеме
Кольцевые виды (ring species) интересуют биологов как наглядные примеры незавершенного видообразования, разрешающие последовательно проследить все этапы этого процесса. В соответствии с теории, кольцевой вид формируется в следствии постепенного расселения потомков исходной (предковой) популяции около какого-нибудь географического барьера, другими словами района с негативными для данного вида условиями (к примеру, около Северного Ледовитого океана, как при с серебристыми чайками, либо около Калифорнийской равнины, как при с саламандрами).
По мере расселения, адаптируясь к местным условиям, организмы накапливают все больше отличий от предковой популяции. Исходя из этого, в то время, когда «передовые отряды» мигрантов наконец видятся по другую сторону барьера, оказывается, что они уже не смогут скрещиваться между собой, другими словами ведут себя как два независимых вида, не смотря на то, что их все еще соединяет постоянный последовательность промежуточных, взаимно совместимых разновидностей.
Данный сценарий выглядит логичным и правдоподобным, но в природе до сих пор удалось отыскать очень мало (меньше десятка) кольцевых видов. Да и те, что отысканы, при ближайшем рассмотрении в большинстве случаев выясняются только частично соответствующими обрисованной совершенной схеме.
Что ж, такова неспециализированная и неизбежная участь практически всех несложных и прекрасных схем в биологии. В природе неизменно все сложнее и неоднозначнее, чем в самых лучших теориях (что, но, вовсе не делает эти теории ошибочными либо ненужными: без них мы бы по большому счету ничего не осознали в переменчивом многообразии живой природы).
Новое изучение генетиков и орнитологов из Канады, США и Испании, продемонстрировало, что зеленые пеночки Phylloscopus trochiloides (рис. 1), считающиеся одним из лучших примеров кольцевого вида, в действительности также далеки от «идеала».
Но, не так, дабы вовсе исключить их из кольцевых видов, как это пробуют сделать кое-какие авторы с серебристой и саламандрой.
Ареал зеленых пеночек практически постоянным кольцом огибает негостеприимное Тибетское нагорье (рис. 2).
Орнитологи подразделяют вид Phylloscopus trochiloides на пара подвидов, один из которых (P. t. nitidus) занимает обособленный ареал на Кавказе и не есть частью кольца.
В самой южной части кольца, на южных склонах Гималаев, гнездится подвид P. t. trochiloides. Если судить по итогам анализа митохондриальной ДНК, как раз тут находится «историческая отчизна» зеленых пеночек.
Из этого они расселялись около Тибета двумя дорогами: восточным и западным (рис. 3).
Это подтверждается тем, что на генеалогическом дереве гаплотипов (вариантов) мтДНК четко выделяются две громадные ветви, восточная и западная, разошедшиеся 1—2 млн лет назад.
Восточное промежуточное звено представлено подвидом obscuratus, что способен скрещиваться и со своим южным соседом trochiloides, и с северным — plumbeitarsus. Западная ветвь представлена подвидом ludlowi, что гнездится по соседству с trochiloides, в западных Гималаях.
Севернее его сменяет подвид viridanus, населяющий широкие пространства Западной и Центральной Сибири и Восточной Европы.
Ранее было продемонстрировано, что репродуктивная изоляция в течении всего кольца отмечается лишь в одном месте — между двумя самый удаленными от центра происхождения формами, образующими территорию вторичного контакта в Центральной Сибири: plumbeitarsus и viridanus. У этих подвидов очень сильно различаются песни, а самки каждого подвида, конечно же, предпочитают пение «собственных» самцов.
Подвиды plumbeitarsus и viridanus четко различаются и по морфологии, и по мтДНК, причем эти различия строго коррелируют с типом песни самца. Неоспоримые гибриды plumbeitarsus и viridanus в природе помой-му не наблюдались, не смотря на то, что были отдельные сообщения о птицах с промежуточным типом песни, и о том, что представители двух подвидов время от времени вступают между собой в территориальные отношения, другими словами дробят участки, что характерно для птиц, относящихся к одному виду, но не к различным.
Авторы воспользовались замечательными способами секвенирования «нового поколения», дабы сравнить геномы 95 пеночек, пойманных в 22 точках (места сбора материала продемонстрированы ромбиками на рис. 2).
самая подробная информация была взята по центральной Сибири, где пересекаются ареалы plumbeitarsus и viridanus, и по западным Гималаям, где живет подвид ludlowi.
Анализ популяционной структуры был основан на данных по 2334 однонуклеотидным полиморфизмам, разбросанным по всем хромосомам. Авторы пользовались сложными современными способами статистического анализа, такими как Байесовский кластерный и реализованы в компьютерной программе Structure.
Анализ распознал в генетическом разнообразии зеленых пеночек пять кластеров, другими словами популяций с характерными комплектами аллелей. Один из кластеров соответствует обособленному кавказскому подвиду nitidus, остальные четыре — подвидам, образующим кольцо около Тибета: trochiloides, viridanus, obscuratus и plumbeitarsus.
Что касается подвида ludlowi, то для него программа на данный момент отказалась выделять отдельный кластер. При ближайшем рассмотрении стало известно, что данный подвид представляет собой не независимую необычную популяцию, а широкую гибридную территорию, в которой с юга на север неспешно растет часть аллелей, характерных для северного подвида viridanus и убывает часть аллелей южного подвида trochiloides.
Собственных собственных, характерных лишь для данного подвида, генетических изюминок у семь дней фактически не нашлось.
Вероятнее, это указывает, что в районе западных Гималаев, где сейчас обитает ludlowi, кольцо некогда было порвано. Подвиды trochiloides и viridanus какое-то время накапливали различия в условиях аллопатрии.
Но, накопленных различий выяснилось не хватает для создания хотя бы частичной репродуктивной несовместимости. Потом trochiloides и viridanus расширили собственные ареалы навстречу друг другу и стали свободно скрещиваться, образовав широкую гибридную территорию, население которой интерпретировалось орнитологами как особенный подвид ludlowi.
Не обращая внимания на это явное отклонение от хорошей схемы формирования кольцевого вида, в остальном геномные эти прекрасно с ней согласуются. Визуализация генетического разнообразия зеленых пеночек при помощи способа основных компонент (рис.
4) дала картину, в точности совпадающую с данной схемой. От «предкового» подвида trochiloides (желтые ромбы на рис. 4) в две стороны расходятся группы кластеров, соответствующие восточной и западной ветвям кольца.
Наряду с этим, как и ожидалось, представители подвида ludlowi были промежуточными между trochiloides и viridanus (западная ветвь), а подвид obscuratus расположился между trochiloides и plumbeitarsus (восточная ветвь).
Помимо этого, обнаружилась сильная хорошая корреляция между уровнем генетических различий (FST) и расстоянием (на протяжении кольца) между популяциями — за единственным исключением соседствующих в центральной Сибири viridanus и plumbeitarsus, каковые генетически очень далеки друг от друга, не обращая внимания на перекрывающиеся ареалы. Полученная картина в точности соответствует предсказаниям модели «кольцевого вида».
Кроме разрыва, существовавшего в прошлом в юго-западной части кольца, авторы распознали еще одно отклонение от хорошей схемы. Оказалось, что гибридизация между viridanus и plumbeitarsus все-таки время от времени происходит.
Об этом свидетельствуют найденные у большинства восточносибирских plumbeitarsus большие фрагменты хромосом с комплектами аллелей, характерными для западного подвида viridanus. Наряду с этим у viridanus никаких восточных примесей нет.
Значит, внедрение чужих генов происходит асимметрично: от западного подвида к восточному, но не в обратном направлении.
По-видимому, это значит, что из генофонда viridanus чужеродные примеси выбраковываются отбором интенсивнее, чем из генофонда plumbeitarsus. В частности, возможно высказать предположение, что гибридам удается скреститься только с представителями восточного подвида, в то время как западные птицы их постоянно отвергают.
То, что чужеродные фрагменты в геномах plumbeitarsus достаточно большие, показывает на то, что они пробрались ко мне сравнительно не так давно и еще не успели искрошиться на небольшие кусочки в следствии кроссинговера. Это, со своей стороны, свидетельствует, что посторонние генетические вкрапления отбраковываются отбором стремительнее, чем успевают искрошиться.
В качестве одного из механизмов отбраковки гибридов авторы упоминают вероятное искажение миграционных маршрутов. Представители восточной ветви пеночек, летя на зимовку на юг Азии, огибают Тибет с востока, а западные пеночки — с запада.
Маршруты миграций есть частично наследственным показателем, другими словами «записаны в генах». Имеющиеся эти по генетике миграций (у других птиц) разрешают высказать предположение, что гибриды viridanus и plumbeitarsus смогут пробовать лететь на юг «промежуточным» маршрутом, другими словами напрямик через Тибетское нагорье, а это не самая успешная мысль для маленькой птички.
Не обращая внимания на гибридизацию, подвидам viridanus и plumbeitarsus очевидно не угрожает слияние в единую популяцию. Между ними вправду существуют замечательные (хоть и не безотносительные) репродуктивные преграды: презиготические (различие брачных предпочтений и песен) и постзиготические (отбор против гибридов).
Итак, изучение продемонстрировало, что зеленые пеночки являют собой хороший пример кольцевого вида, но все же далекий от «идеала», обрисованного в трудах Эрнста Майра и других классиков. Кольцо в прошлом рвалось как минимум в одном месте (по восточному подвиду obscuratus данных до тех пор пока не хватает для уверенных выводов, но нельзя исключать, что и в восточном секторе кольца случались разрывы).
Это значит, что дивергенция терминальных представителей восточной и западной ветвей, viridanus и plumbeitarsus, не всегда шла в условиях непрекращающегося потока генов около южных окраин Тибета. Аллопатрия (разобщенность ареалов) также сыграла роль в генетической дивергенции подвидов.
Значит, это не чистый случай «видообразования за счет расстояния» (speciation by distance), предполагаемого в совершенной модели кольцевого вида. Помимо этого, расхождение крайних подвидов все-таки чуть-чуть не дошло до стадии полной репродуктивной несовместимости.
Нельзя исключать, что полностью безукоризненных кольцевых видов — таких, в которых поток генов на протяжении кольца ни при каких обстоятельствах не прерывался, а концевые формы поделены непроницаемым репродуктивным барьером — вовсе не существует в природе. По крайней мере, авторы считают, что такие виды смогут быть весьма редким явлением.
Дело в том, что сейчас нам уже достаточно совершенно верно известно время, требующуюся для создания полной репродуктивной изоляции. У птиц, в большинстве случаев, на это уходит не меньше 2—3 млн лет (а восточная и западная ветви зеленых пеночек разошлись, как мы не забываем, только 1—2 млн лет назад).
В это же время в течение последних 2 млн лет климат на планете претерпел множество резких трансформаций, которые связаны с отступлением и периодическим наступлением ледников. Колебания климата, со своей стороны, приводили к стремительным трансформациям видовых ареалов.
В холодные времена ареалы многих растений и животных уменьшались и дробились, а кое-какие виды сохранялись только в маленьких «убежищах» (рефугиумах). При потеплениях ареалы снова расширялись, разобщенные популяции виделись и начинали скрещиваться.
За время, которое требуется для создания полной несовместимости, ареалы большинства видов успевали неоднократно расшириться и сжаться, разделиться и снова сойтись. В таковой ситуации тяжело рассчитывать, что мы найдём в природе множество аккуратных кольцевых видов, в точности соответствующих хорошей схеме, созданной в те времена, в то время, когда оценки временных масштабов эволюционных процессов были еще весьма приблизительными.
Рис. 1. Представители двух «крайних» (наиболее дивергировавших) подвидов зеленой пеночки, практически потерявших свойство к гибридизации: западная форма Phylloscopus trochiloides viridanus(слева) и восточно-сибирская форма Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (справа). Фото с сайтов birdsofkazakhstan.com и wildbirdgallery.com
Рис. 2. Ареал зеленой пеночки Phylloscopus trochiloides. Различными цветами обозначены подвиды: желтый — P. t. trochiloides, зеленый — ludlowi, оранжевый — obscuratus, сиреневый — nitidus, светло синий —viridanus, красный — plumbeitarsus.
Ромбиками обозначены точки сбора материала. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 3. Предполагаемая эволюции и последовательность расселения зеленых пеночек.
Из района Гималаев, где на данный момент обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя дорогами, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus иplumbeitarsus, к моменту собственной встречи в Сибири дивергировали так, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта практически не происходит. Изображение с сайта en.wikipedia.org
Рис. 4. Генетическое разнообразие зеленых пеночек, сведенное к двум координатам при помощи способа основных компонент.
Цвета ромбиков соответствуют местам сбора материала, как продемонстрировано на рис. 2. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Источник: Miguel Alcaide, Elizabeth S. C. Scordato, Trevor D. Price Darren E. Irwin. Genomic divergence in a ring species complex — Nature. 2014. — V. 511. — P. 83—85 / А. Марков, elementy.ru
На заставке фото с сайта www.rbcu.ru
