Лучше забота — меньше разнообразие
Генетическое разнообразие популяции связано обратной зависимостью с уровнем заботы о потомстве
Уровень генетического полиморфизма популяции (либо вида в целом) считается в популяционной генетике наиболее значимым показателем, от которого зависят эволюционная пластичность вида, его приспособляемость к переменам среды и риск вымирания.
Виды животных очень сильно различаются по уровню генетического полиморфизма. К примеру, у гепардов разнообразие очень низкое.
Это разъясняется недавним «бутылочным горлышком» — экстремальным понижением численности, из-за которого практически целый предковый полиморфизм был потерян. Исходя из этого все сейчас живущие гепарды являются родными родственниками, а генетически они практически аналогичны друг другу.
У ланцетника, напротив, полиморфизм рекордно высок. Это, предположительно, разъясняется тем, что численность популяции ланцетников оставалась высокой в течение продолжительного времени.
Но, одной только численностью популяции нереально растолковать межвидовые различия по уровню полиморфизма. Выдающийся эволюционный генетик Ричард Левонтин (Richard Lewontin) еще 40 лет назад назвал объяснение этих различий центральной проблемой популяционной генетики.
Но добиться полной ясности в данном вопросе пока не удалось.
В теории неприятность выглядит довольно простой. В соответствии с нейтральной теории молекулярной эволюции, в «совершенной» популяции (с полностью свободным, случайным скрещиванием, постоянной численностью, равным числом самок и самцов и т.д.) обязан поддерживаться постоянный, равновесный уровень нейтрального генетического полиморфизма, зависящий лишь от двух переменных: темпа мутагенеза (частоты появления новых нейтральных мутаций) и действенной численности популяции, Ne.
Последняя в совершенстве равна числу особей, участвующих в размножении, но в далекой от идеала действительности вычислять ее приходится сложными окольными дорогами — к примеру, по косвенным показателям, показывающим на силу генетического дрейфа: чем ниже Ne, тем посильнее должен быть дрейф.
Для большинства видов измерить Ne затруднительно. Значительно несложнее оценить «простую» численность (N).
Потому, что Ne, по-видимому, все-таки обязана (со всеми оговорками) положительно коррелировать с N, логично высказать предположение, что у массовых видов генетическое разнообразие должно быть в среднем выше, чем у маленьких.
Эмпирические эти, но, не дают данной догадке однозначного подтверждения. Похоже, различия по N разрешают растолковать только маленькую долю межвидовой вариабельности по уровню полиморфизма. Чем же разъясняется все другое?
Большая часть экспертов предполагают совокупное влияние множества факторов, таких как темп мутагенеза (прямые эти по которому имеется до тех пор пока только для немногих видов), популяционная ее динамика и структура, отбор нужных мутаций (приводящий к «выметанию» нейтрального полиморфизма из окрестностей мутантного локуса). Но главным причиной в большинстве случаев вычисляют историческую динамику численности, а также наличие в прошлом периодов резкого сокращения численности (как при с гепардами) либо долгое их отсутствие (как при с ланцетниками).
Но, до сих пор попытки эмпирическим методом узнать обстоятельства межвидовых различий по уровню полиморфизма имели фрагментарный темперамент: анализировались или отдельные группы животных, или маленькое число генов. Коллектив генетиков из Франции, Англии, Швейцарии и США постарался отыскать более неспециализированное ответ «центральной неприятности популяционной генетики» при помощи современных способов секвенирования транскриптомов.
Авторы взяли и проанализировали транскриптомы 76 видов животных, относящихся к различным ветвям эволюционного дерева. Изученные виды воображают 31 семейство животных, которыми владел к восьми типам: нематодам, членистоногим, моллюскам, немертинам, кольчатым червям, иглокожим, хордовым и книдариям.
Всего было изучено 374 транскриптома, другими словами в среднем изучено приблизительно по пять особей каждого вида и по 10 копий каждого гена (потому, что особи диплоидные). Этого достаточно, дабы с приемлемой точностью оценить уровень полиморфизма белоккодирующих последовательностей.
В качестве меры нейтрального полиморфизма авторы применяли обычный показатель — процент синонимичных различий между двумя случайно выбранными гомологичными последовательностями, πs. Был вычислен кроме этого процент несинонимичных (значимых) различий &направляться;n.
Оказалось, что уровень полиморфизма в изученной выборке варьирует в широких пределах. Рекордно низкое генетическое разнообразие обнаружилось у термита Reticulitermes grassei (πs = 0,1%), большое — у морского брюхоногого моллюска Bostrycapulus aculeatus (πs = 8,3%).
Различие практически на два порядка!
Виды с высоким и низким полиморфизмом распределены по эволюционному дереву достаточно хаотично (рис. 1). Наряду с этим родственные виды (относящиеся к одному и тому же семейству) в среднем более сходны между собой по уровню полиморфзима, чем представители различных семейств.
Данный факт противоречит догадке о том, что главным причиной, воздействующим на полиморфизм, являются случайные перипетии популяционной истории. Так как нет оснований предполагать, что у видов, относящихся к одному семейству, должна быть сходная динамика численности.
Действительно, тут имел возможность сказаться и подбор видов для анализа: к примеру, все три вида морских ежей семейства Schizasteridae, выбранные для анализа, — это жители высоких широт Южного полушария, относящиеся к «сумчатым» морским ежам с развитой заботой о потомстве, не смотря на то, что в этом семействе преобладают виды, не заботящиеся о потомстве.
Авторы сопоставили полученные эти с биологическими и биогеографическими чертями изученных видов. Биологических черт было шесть: размер взрослой особи, масса тела, большая длительность судьбы, подвижность (расселительная свойство) взрослых особей, размер и плодовитость «пропагулы» (другими словами той стадии жизненного цикла, на которой животное покидает своих родителей и переходит к независимой судьбе: у кого-то это маленькая икринка, у кого-то — практически взрослая, шепетильно выкормленная и выпестованная родителями юная особь).
Никакой корреляции генетического полиморфизма с биогеографическими и экологическими показателями (площадь ареала, приуроченность к широтным территориям, водный либо наземный образ судьбы и т. п.) найти не удалось (не смотря на то, что биогеографические характеристики, нужно признать, оценивались очень грубо). Наоборот, все шесть биологических черт точно коррелируют с полиморфизмом, в совокупности растолковывая 73% вариабельности видов по показателю πs.
Наилучшим предиктором полиморфизма, намного превосходящим в этом отношении остальные пять переменных, был размер пропагулы (рис. 2).
В этом и состоит основная закономерность, найденная авторами: чем более больших потомков производят родители в мир, тем ниже (в среднем) генетический полиморфизм вида. Размер пропагулы, со своей стороны, отрицательно коррелирует с плодовитостью, причем эта корреляция очень сильна.
Так, низкий полиморфизм характерен для животных, создающих маленькое количество шепетильно выпестованных, прекрасно подготовленных к независимой судьбе потомков (K-стратегия), а большой — для тех, кто создаёт множество небольших и не сильный потомков, бросая их на произвол судьбы (r-стратегия).
Размер взрослого животного коррелирует с полиморфизмом намного не сильный (рис. 2, b).
Результат есть неожиданным, по причине того, что размер, в большинстве случаев, отрицательно коррелирует с численностью (популяции больших животных в среднем имеют меньшую численность). Логично было бы высказать предположение, что именно размер взрослого животного будет наилучшим предиктором полиморфизма, но это не подтвердилось.
Среди видов с низким полиморфизмом имеется как небольшие животные (менее 1 см), так и весьма большие. Виды однообразного размера смогут иметь контрастно различающиеся уровни полиморфизма, в случае если одни из этих видов являются K-стратегами, а другие — r-стратегами.
К примеру, из рассмотренных авторами пяти видов морских ежей (Echinocardium cordatum, Echinocardium mediterraneum, Abatus cordatus, Abatus agassizi, Tripylus abatoides) первые два не заботятся о потомстве, создают большое количество небольших яйцеклеток с маленьким числом желтка, и исходя из этого их потомкам приходится затевать независимую судьбу в виде маленьких, питающихся планктоном личинок — эхиноплутеусов. Три последних вида относятся к марсупиальным (сумчатым) морским ежам, чьи самки создают большие, богатые желтком яйца и вынашивают молодь в особых выводковых камерах, воображающих собой видоизмененные органы дыхания (петалоиды).
У этих видов «пропагула», переходящая к независимой судьбе, представляет собой уже в полной мере организованного морского ежика диаметром в пара миллиметров. Соответственно, у первых двух видов полиморфизм большой (πs = 0,0524 и 0,0210), у трех последних — низкий (0,0028, 0,0073, 0,0087).
Наряду с этим по размеру взрослых особей все пять видов слабо отличается друг от друга. Подобная картина характерна для K- и r-стратегов среди офиур, немертин, насекомых и др.
Что касается насекомых, то в стратегов и-категорию тут попали эусоциальные виды: термиты, пчелы, муравьи. В этом случае разумеется, что по размеру взрослой особи нельзя судить об Ne: численность (N) муравьев возможно высокой, что соответствует их маленьким размерам, но размножаться из них смогут только немногие — «царицы» и «цари» (Ne
Однако, авторы считают, что найденная сообщение между K-низким полиморфизмом и стратегией обусловлена как раз отрицательным влиянием K-стратегии на действенную численность, даже в том случае, если природа этого влияния до тех пор пока непонятна. Другое объяснение имело возможность бы пребывать в том, что для K-стратегов характерен пониженный темп мутагенеза.
Но факты говорят скорее об обратном: темп мутагенеза (среднее число мутаций на геном за поколение), "Наверное," у K-стратегов выше, чем у r-стратегов. Одна из обстоятельств в том, что K-стратеги живут в среднем продолжительнее, а поколения у них поделены солидным числом клеточных делений.
Так что различия в темпах мутагенеза скорее должны ослаблять, чем усиливать отысканную отрицательную корреляцию между вкладом в потомство и полиморфизмом.
Уровень несинонимичного (значимого) нуклеотидного полиморфизма (πn) у изученных видов также оптимальнее коррелирует с размером пропагулы, не смотря на то, что эта корреляция не сильный, чем для синонимичного полиморфизма (рис. 3).
Отношение πn/πs обширно варьирует у различных видов и посильнее всего коррелирует с длительностью судьбы: у долгоживущих организмов часть несинонимичных полиморфизмов повышена. Результат легко объясним: у долгоживущих видов, при других равных условиях, действенная численность популяции должна быть ниже, а дрейф посильнее.
Следовательно, слабовредные значимые мутации у долгожителей отбраковываются менее действенно.
Так, изучение продемонстрировало, что уровень генетического полиморфизма возможно достаточно совершенно верно угадать, зная определенные нюансы биологии разглядываемого вида, такие как величина родительского вклада в потомство, приверженность K- либо r-стратегии и длительность судьбы. Случайные колебания численности популяции, надеявшиеся до сих пор чуть ли не главным причиной, воздействующим на уровень полиморфизма, по-видимому, играются менее ключевую роль в глобальном масштабе.
Не смотря на то, что, само собой разумеется, нельзя отрицать их определяющее значение во многих частных обстановках (как у тех же гепардов).
Авторы считают, что K-стратегия в долговременной возможности обязана коррелировать с более низкими значениями на данный момент, а r-стратегия — с более высокими. Быть может, дело в том, что K-стратеги, благодаря действенной заботе о потомстве, в целом более толерантны к низкой численности популяции: они смогут продолжительно существовать при низкой численности, не вымирая.
Они смогут, подобно гепардам, удачно восстановиться кроме того по окончании экстремальных понижений численности, в то время, когда от всего вида остается пара десятков особей. Наоборот, r-стратеги посильнее зависят от трансформаций среды, каковые приводят к резким колебаниям численности; их стратегия более «рискованная», исходя из этого в долговременной возможности будут сберигаться лишь те виды, чья численность только весьма редко либо ни при каких обстоятельствах не понижается до экстремально низких значений.
Косвенно это рассуждение подтверждается палеонтологическими данными: на протяжении массовых вымираний K-стратеги, по-видимому, имеют больше шансов выжить, чем r-стратеги, в особенности крупноразмерные. К примеру, на протяжении великого вымирания на рубеже мела и палеогена (66 млн лет назад) вымерли динозавры, у которых были громадные неприятности с заботой о потомстве, — но выжили птицы и млекопитающие (четко выраженная K-стратеги); вымерли аммониты (r-стратеги), но выжили наутилоидеи с большими «пропагулами».
Изучение кроме этого заставляет задуматься об неспециализированных тенденциях эволюции K- и r-стратегов. На первый взгляд, думается, что у первых эволюционные возможности должны быть в целом значительно хуже, чем у вторых.
У K-стратегов ниже смертность, в особенности на ранних стадиях развития, что ограничивает возможности для естественного отбора. Как мы сейчас знаем, у них ниже кроме этого и генетический полиморфизм, что считается наиболее значимым показателем «генетического благополучия» вида, эволюционной пластичности и приспособляемости.
У них, возможно, в среднем ниже и действенная численность популяции. Это содействует усилению дрейфа и ослаблению отбора, что, со своей стороны, должно замедлять отбраковку слабовредных мутаций и фиксацию слабополезных.
Значит, у K-стратегов должен быть громадный мутационный груз. В случае если взглянуть на обстановку под таким углом, то делается по большому счету неясно, из-за чего K-стратеги до сих пор не вытеснены везде r-стратегами.
В конечном итоге, если судить по палеонтологическим данным, тенденция скорее обратная, в особенности у таких главных представителей наземной биоты, как сосудистые растения и четвероногие (наземные позвоночные). В этих группах в течение фанерозоя прослеживается явный сдвиг в сторону K-стратегии: беспомощные «пропагулы» в виде небольших спор и икринок уступают место увесистым семенам и подрощенным, прекрасно упитанным детенышам.
По-видимому, K-стратегия каким-то образом компенсирует все перечисленные выше недочёты. Одним из факторов возможно отмеченная выше толерантность к низкой численности, обусловленная меньшей зависимостью смертности от непредсказуемых колебаний среды: сравните положение беспомощных лягушачьих икринок в пруду и птичьих яиц в теплом гнездышке с заботливой наседкой.
Помимо этого, не смотря на то, что у K-стратегов уровень смертности (элиминации) ниже, эта смертность точно более избирательна и неслучайна, чем у r-стратегов. Смерть небольших «пропагул» довольно часто происходит случайно и по большому счету не зависит от качества генов.
Быть может, отбор у K-стратегов кроме того при низком уровне смертности достаточно действен за счет более избирательной (зависящей от качества генов) элиминации. Наконец, возможно допустить, что забота о потомстве делает многие возможно вредные мутации (каковые снизили бы шансы на выживание молодняка, кинутого на произвол судьбы) де-факто нейтральными.
В этом случае часть значимого (несинонимичного) полиморфизма у K-стратегов в конечном итоге может оказаться не «мутационным грузом» (слабовредными мутациями, не отбракованными вовремя из-за слабого отбора и сильного дрейфа), а нейтральным полиморфизмом, повышающим эволюционную пластичность.
Рис. 1. Уровень генетического разнообразия у 76 видов животных. Слева — эволюционное дерево, отражающее родственные связи изученных видов.
Эти виды относятся к 31 семейству (для каждого семейства приведено схематичное изображение одного из представителей) и воображают 8 типов животных (заглавия типов приведены справа). Левая многоцветная колонка отражает уровень нейтрального генетического полиморфизма для каждого вида (см. шкалу вверху); πs — процент синонимичных сайтов, различающихся у двух случайно выбранных гомологичных последовательностей (мера нейтрального полиморфизма).
Средняя многоцветная колонка отражает размер «пропагулы», другими словами организма на той стадии развития, в то время, когда он покидает своих родителей и переходит к независимой судьбе (мера родительского вклада). Правая колонка характеризует географическое распространение вида. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 2. Размер пропагулы (a, Propagule size) коррелирует с уровнем генетического полиморфизма (πs) значительно посильнее, чем размер взрослого животного (b, Adult size).
Наряду с этим кроме того та не сильный корреляция, которая все же отмечается во втором случае, по большей части сводится к тому, что для больших животных в среднем характерен больший родительский вклад в потомство, чем для небольших. Родительский вклад (Parental investment), определяемый как отношение размера пропагулы к размеру взрослой особи, обозначен на рисунке b оттенками красного и светло синий (см. шкалу справа). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 3. Попарные корреляции между изученными показателями: piS — синонимичный полиморфизм, piN — несинонимичный полиморфизм, piNpiS — отношение второго к первому, PropaguleSize — размер пропагулы, Longevity — длительность судьбы, Fecundity — плодовитость, Size — размер, BodyMass — масса тела, Speed — скорость (подвижность).
Цвета отражают величину коэффициента корреляции Пирсона (см. шкалу справа). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Источник: J. Romiguier et al. — Nature / А Марков, elementy.ru
