Полезное находится быстро
водоросли и Взаимовыгодный симбиоз гриба может сформироваться мгновенно
Облигатным (необходимым) мутуализмом именуют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не талантливыми существовать приятель без приятеля. Принято вычислять, что такие отношения формируются неспешно, на протяжении долгой коэволюции и обоюдной адаптации, «притирки» организмов друг к другу.
без сомнений, во многих случаях так оно и было.
Но, не все своеобразные взаимоотношения между организмами, замечаемые в природе, результат продолжительной коэволюции. Об этом наглядно свидетельствуют случаи успешной интродукции — вселения видов в районы за пределами их естественного ареала.
Вид имел возможность миллионы лет приспосабливаться к своим соседям по экосистеме, но позже он случайно попадает в второе сообщество — и удачно встраивается в него, осваивает новые пищевые ресурсы, противостоит новым паразитам и т.д. Из этого направляться, что адаптации, снабжающие те либо иные экологические сотрудничества, каковые мы обнаруживаем при изучении современных экосистем, изначально имели возможность развиться для каких-то вторых целей, а после этого, при смене условий, понадобиться для исполнения новых функций.
Очевидно, не каждый вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит необычная сортировка, на протяжении которой одни инопланетяне приживаются на новом месте, а другие погибают.
Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из случайных мигрантов таких видов, каковые удачно дополняют друг друга и прекрасно уживаются совместно. Эту идею, известную называющиеся ecological fitting (что возможно примерно перевести как «экологическое соответствие» либо «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает узнаваемый американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).
Смогут ли облигатно-мутуалистические совокупности, в большинстве случаев считающиеся чем-то наподобие апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, другими словами без всякой коэволюции — легко за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, каковые при определенных условиях выясняются неспособными жить приятель без приятеля? Опыты, совершённые биологами из Гарвардского университета (США), разрешают ответить на данный вопрос утвердительно.
Авторы трудились с простыми пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не меньше простыми одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях увидены не были.
В лаборатории, но, они вступили в неразрывную сообщение легко и скоро, без всякой эволюции либо генетических модификаций. Для этого выяснилось достаточно выращивать хламидомонады и дрожжи без доступа воздуха в среде, где глюкоза есть единственным источником углерода, а нитрит калия — единственным источником азота.
Схема мутуалистических хламидомонад и взаимоотношений дрожжей достаточно несложна (рис. 1).
Дрожжи питаются глюкозой и создают углекислый газ, нужный хламидомонадам для фотосинтеза (применять содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не могут). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний).
Так, дрожжи снабжают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не имеет возможности расти без другого.
Это и имеется облигатный мутуализм.
Авторы убедились, что мутуалистическая совокупность благополучно растет в широком диапазоне нитрита и концентраций глюкозы, не смотря на то, что в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Лишь при весьма сильном понижении концентрации глюкозы либо нитрита рост смешанной культуры заканчивается.
В случае если раскупорить совокупность, другими словами дать ей доступ к атмосферному углекислому газу, получается сообщество, в котором лишь один из участников (дрожжи) не имеет возможности жить без другого, в то время как второй участник (хламидомонады) уже не испытывает недостаток в первом для выживания. Но, кроме того в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (разумеется, дополнительный углекислый газ, выделяемый дрожжами, идет им на пользу).
Так, совокупность остается мутуалистической, не смотря на то, что со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет второй.
В случае если добавить в среду аммоний, получается обратная обстановка: сейчас дрожжи смогут жить без водорослей (и по большому счету не нуждаются в них), в то время как водоросли так же, как и прежде не смогут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей).
В этом случае дрожжи, каковые размножаются стремительнее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных совокупностей (в которых лишь один из участников во многом зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения.
В случае если зависимый вид размножается стремительнее, чем свободный, то сожительство двух видов возможно устойчивым; в другом случае свободный вид может всецело вытеснить собственного напарника.
Авторы совершили подобные опыты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что практически все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами.
Действительно, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов выясняется различной. От чего она зависит, выяснить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию либо бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей.
Разумеется, дело в каких-то вторых изюминках изученных видов.
Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, по причине того, что она сама может питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, по причине того, что они сами могут применять нитрит в качестве источника азота.
Но все же изучение продемонстрировало, что самые различные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения между собой, попав в подходящие условия.
Из многоклеточных (правильнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два хороших лабораторных объекта — не сильный crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида могут восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических совокупностей с хламидомонадами.
Но генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные свойства утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями совершенно верно равно как и дрожжи. Как выяснилось, наряду с этим клетки хламидомонад вступают в яркий физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис.
2).
Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, также требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной водорослей и культуры дрожжей быстро тормозит рост симбиотической совокупности.
При помощи электронного микроскопа авторы нашли плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стена водоросли в местах контакта делается уже — быть может, под действием ферментов, выделяемых грибом.
Похожие межклеточные контакты свойственны для хороших грибно-водорослевых симбиотических совокупностей — лишайников. Аскомицеты на протяжении собственной эволюции неоднократно вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники.
Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в различных эволюционных линиях грибов.
По-видимому, аскомицеты в целом «склонны» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Опыты американских ученых, быть может, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.
Но, не нужно переоценивать сходство взятых в опыте мутуалистических совокупностей с лишайниками. Хотя бы вследствие того что у многих лишайников лишь грибной компонент не имеет возможности жить в одиночку, в то время как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), в большинстве случаев, смогут замечательно жить и без гриба.
Другими словами лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли есть проблемой, с которой водорослям довольно часто приходится сталкиваться в природе. Основное в обсуждаемой работе — демонстрация неспециализированного принципа.
Изучение продемонстрировало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции — легко благодаря тому, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Очевидно, чтобы из для того чтобы наспех организованного симбиотического комплекса развилось что-то вправду сложное и высоко интегрированное, наподобие лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.
Рис. 1. Схема взаимовыгодного сотрудничества (облигатного мутуализма) пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae и водорослей Chlamydomonas reinhardtii в среде без доступа воздуха. Дрожжи питаются глюкозой (в наше время6H12O6) и производят углекислый газ, нужный водорослям для фотосинтеза.
Хламидомонады восстанавливают нитрит (NO2−) и снабжают дрожжи аммиаком (NH3). Так, водоросли нужны дрожжам как источник азота, а дрожжи водорослям — как источник углерода. Помимо этого, благодаря обмену протонами между водорослями и дрожжами в среде поддерживаются оптимальные значения кислотно-щелочного баланса (Science)
Рис. 2. Гифы Neurospora crassa (слева) и Aspergillus nidulans (справа), облепленные симбиотическими водорослями (Science)
Источник: Erik F. Y. Hom, Andrew W. Murray. Niche engineering demonstrates a latent capacity for fungal-algal mutualism // Science, 2014. — V. 345. — P. 94—98 / А. Марков, elementy.ru
На заставке фото с сайта renne.ro
