Снижение разнообразия хищников и длительная изоляция делают островных ящериц менее осторожными
Затратные адаптации достаточно скоро размываются при уменьшении их «рентабельности»
Пресс хищников — серьёзный фактор естественного отбора. Как раз для защиты от того, дабы быть съеденным, животные производят бессчётные адаптации.
Защитные покровы, копыта и рога, камуфляж, яды, особенные формы поведения (затаивание, коллективная защита) — все идет в движение. Ясно, что такая эволюция происходит не от хорошей судьбы, поскольку большая часть этих адаптаций, если не все, очень затратны: на них тратятся ресурсы, каковые имели возможность бы употребляться, к примеру, для производства потомков.
Фактически, адаптация начинает поддерживаться естественным отбором лишь тогда, в то время, когда «прибыль» (понижение возможности быть съеденным) перевешивает «убытки» (затраты на создание данной адаптации). В эволюционной биологии чаще используют цена «и» термины «преимущества», а экономисты, возможно, имели возможность бы назвать это «рентабельностью» адаптации.
Но хищники — это неоднократно и окончательно существующая данность. Что же случится, в случае если пресс хищников уменьшится (из-за их вымирания либо, к примеру, переключения на другую добычу)?
Логично предположить — а математические модели делают такие предположения более доказательными, — что в этом случае адаптации смогут начать устраняться отбором, потому, что цена начнет быть больше преимущества. Выделим: отбор не просто перестанет «осуществлять контроль» накопление мутаций, разрушающих данное приспособление, а начнет поддерживать такие мутации.
Понижение числа хищников характерно для островных фаун — по-видимому, ресурсы ограниченной территории просто не в состоянии поддержать громадную биомассу больших трофических уровней. И живущие на островах виды жертв довольно часто имеют пониженный уровень защиты от хищников — на это явление, названное «островной кротости» (Island tameness), обращал внимание еще Чарльз Дарвин в известном «Путешествии натуралиста на корабле “Бигль”».
Вследствие этого островные животные довольно часто весьма скоро уничтожаются снова прибывшими хищниками, среди них и человеком (самый известный пример — птица дронт).
Не смотря на то, что изложенная выше неспециализированная обстоятельство «островной кротости» понятна, скорость и тонкие особенности этого процесса остаются малоизвестными. Кинси Брок из Мичиганского его коллеги и университета из того же университета, Университета Афинского университета и Восточного Мичигана решили изучить подробности потери защиты от хищников у ящериц Podarcis erhardii, населяющих Кикладские острова в Эгейском море.
Данный архипелаг появился по окончании последнего ледникового максимума, в то время, когда подъем уровня океана неспешно затопил часть громадного острова, именуемого Кикладией. Геологические эти разрешают установить время изоляции каждого из нынешних островов от более больших массивов суши.
На каждом отделившемся острове за счет вымирания части общекикладской фауны, и вселения вместе с человеком некоторых новых видов сформировалось собственный обедненное сообщество хищников. Изучение проводилось на тридцати семи входящих в архипелаг островах, значительно различающихся размером (от 0,002 до 448 кв. км) и временем изоляции (от четырех лет до 3,6 миллионов лет), а в качестве контрольной была забрана точка в материковой части Греции неподалеку от Афин (рис.
2).
Исследователи остановились на двух вариантах защиты от хищников — отбрасывании и убегании хвоста (автотомия). Обе эти адаптации затратны.
Кроме прямой траты ресурсов на отращивание и бег нового хвоста (и потерю части жировых запасов вместе с отброшенным хвостом), убегание отвлекает животного от второй деятельности (питания, спаривания и т. д.), а бесхвостые ящерицы владеют пониженным социальным статусом и хуже передвигаются. Выраженность убегания исследователи измеряли через «расстояние, инициирующее убегание» (FID, flight initiation distance) — расстояние, на которое исследователь (это всегда был одинаковый человек, одетый в однообразную одежду, приближавшийся прямо к ящерице со скоростью 80 м/мин) должен был приблизиться к ящерице, дабы она убежала.
Наряду с этим из рассмотрения исключались беременные самки, поскольку их энергетические требования и, следовательно, поведение имело возможность значительно отличаться от вторых ящериц.
Склонность к аутотомии измерялась двумя методами: в поле и в лаборатории. В первом случае долю встреченных ящериц (раздельно самок и самцов), каковые ранее отбрасывали хвост.
Отросший повторно хвост отличается по размеру, форме, цвету и морфологии чешуи, так что его возможно было отличить кроме того в бинокль. Но часть отбрасывавших хвост особей в природе зависит от многих обстоятельств, а также не связанных с хищничеством (к примеру, средний возраст и внутривидовые взаимоотношения особей в популяции).
Исходя из этого более совершенно верно врожденная склонность к отбрасыванию хвоста определялась экспериментально. Пойманных самцов ящериц, ранее не отбрасывавших хвост, помещали в стандартные террариумы, к каким им позволяли привыкнуть в течении 48 часов.
На протяжении опыта исследователь сжимал хвост штангенциркулем на стандартном расстоянии в 2 см от клоаки на 15 секунд. Склонность к отбрасыванию хвоста оценивалась как часть ящериц, отбросивших хвост по окончании таковой манипуляции.
Помимо этого, на исследуемых островах оценивалась плотность ящериц посредством стандартных трансектных учетов: какое количество особей встретится исследователю в полосе длиной 100 м и шириной 4 м.
К сожалению, плотность хищников на островах установить не удалось, и в работе применяли лишь информацию о типах хищников, различающихся по методу охоты. Исследователи выделили шесть таких типов: 1) серые крысы; 2) песчаные удавчики; 3) птицы (пустельги и канюки); 4) ужеобразные змеи (три вида); 5) хищные млекопитающие (одичавшие куницы и коты); 6) носатые гадюки (рис.
1).
Встретившиеся исследователям ящерицы значительно различались по «расстоянию, инициирующему убегание»: самая «пугливая» убежала, в то время, когда исследователь был в 8,5 м от нее, а самая «храбрая» подпустила его на 10 см (в среднем — 180,2 см). Как и ожидалось, это расстояние положительно коррелировало (не смотря на то, что и весьма слабо: коэффициент корреляции Пирсона r = 0,358) с расстоянием до убежища.
Различие между островами по расстоянию, инициирующему убегание, не зависело ни от наличия на острове человека, ни от плотности ящериц, ни от многих вторых учтенных параметров. Зависело оно от количества типов хищников, представленных на острове: чем больше хищников, тем «пугливее» ящерицы (рис.
3).
Более узкий статистический анализ продемонстрировал, что громаднейшее влияние на расстояние, инициирующее убегание, оказывали птицы и хищные млекопитающие. По всей видимости, это связано с тем, что метод охоты этих животных самый содействует тому, дабы ящерицы подмечали их перед атакой.
Но, вклад четырех остальных типов хищников также отличался: модель, в которой все они были рассмотрены как один тип («другие хищники»), существенно хуже растолковывала межостровную изменчивость, чем модель, в которой любой тип учитывался раздельно (рис. 4).ъ
Полевые изучения аутотомии проводились лишь на 31 острове и в материковой Греции. В среднем 70% встреченных ящериц (как самцов, так и самок) ранее отбрасывали хвосты, на различных островах данный показатель варьировал от 50 до 100%, причем независимо от разнообразия фауны хищников (рис.
5, А). Единственный показатель, что значимо оказывал влияние на то, сколько на острове автотомированных ящериц, — это сам факт наличия либо отсутствия хищников.
Ни плотность ящериц, ни количество представленных на острове типов хищников не имели значения. Наряду с этим чаще отбрасывать хвост приходится ящерицам на островах, где по большому счету нет хищников!
Лабораторные изучения аутотомии проводились на 28 островах, и ее частота варьировала от 0% до 58% (в среднем — 34%). Как и расстояние, инициирующее убегание, данный показатель возрастал с повышением количества типов хищников на острове (рис.
5, В), наряду с этим оба показателя положительно коррелировали. Прошлые изучения утверждали, что самый содействуют сохранению аутотомии у ящериц гадюки. Но на Кикладах эти змеи виделись лишь на больших массивах суши, где много других хищников.
Исключение островов с гадюками пара уменьшило корреляцию склонности к аутотомии с числом типов хищников, но покинуло ее статистически значимой. Исходя из этого, авторы заключили, что гадюки воздействуют на сохранение аутотомии, но не более чем все остальные хищники.
Кроме этого исследователи изучили, воздействует ли на выраженность защиты от хищников, кроме конкретно их наличия, время изоляции острова от более большого массива суши (увидим, что количество хищников в этом изучении выяснилось зависящим от размеров острова, но не от его возраста). Как выяснилось, данный параметр значительно влиял лишь на склонность ящериц к убеганию: при других равных, чем старше остров, тем ближе ящерицы подпускают к себе человека.
Особенно это проявлялось на островах, изолированных уже много тысяч лет: тамошние ящерицы время от времени не пробовали убежать, даже в том случае, если их брали в руку. Согласно точки зрения авторов, популяции, продолжительное время живущие в условиях уменьшенного пресса хищников, со временем теряют навык распознавания хищника.
самый неожиданный итог этого изучения — повышенная частота аутотомии на островах, лишенных хищников. Более того, данный показатель кроме того не коррелировал с частотой аутотомии в лаборатории!
Так, ящерицы систематично теряют хвосты не спасаясь от хищников, а в драках с представителями собственного же вида. По-видимому, на «надёжных» островах возрастает внутривидовая борьба за пищу, половых партнеров и т.д.
Но, в статье выдвигается и другая догадка: на надёжных островах ящерицы живут продолжительнее и у них больше шансов лишиться хвоста в какой-нибудь жизненной неурядице. Авторы приходят к разумному заключению, что данный вопрос требует предстоящего изучения, более детально учитывающего социальное поведение и экологию ящериц.
Так, данное изучение подтвердило, что в условиях пониженного пресса хищников адаптации, направленные на защиту от хищников, разрушаются. Наряду с этим наиболее значимым причиной выясняется общее число типов хищников, с какими сталкивается эта популяция.
Авторы кроме того обыграли это в заглавии статьи, процитировав наименование фильма «Сумма всех страхов» («The sum of all fears», наименование фильма, вышедшего в прокат в Российской Федерации называющиеся «Цена страха»). Ожидаемым, но ранее не подтвержденным результатом, была зависимость одного из вариантов защиты от хищника — убегания — от длительности изоляции.
Так, затратные адаптации достаточно скоро размываются при уменьшении их «рентабельности», но самая выраженной «островная кротость» делается лишь по окончании сотен тысяч лет изоляции.
Рис. 1. А — кикладская ящерица (Podarcis erhardii), фото с сайта balcanica.info. Б–З — хищники, охотящиеся на кикладских ящериц: Б — носатая гадюка (Vipera ammodytes), фото с сайта vipersgarden.at;В — обычная пустельга (Falco tinnunculus), фото с сайта en.wikipedia.org; Г — тёмная крыса (Rattus rattus), фото c сайта biolib.cz; Д — песчаный удавчик (Eryx jaculus), фото с сайта agefotostock.com; Е — каспийский полоз (Dolichophis caspius), фото с сайта herpetofauna.gr; Ж — одичавший кот (Felis catus), фото с сайта en.wikipedia.org; З — каменная куница (Martes foina), фото с сайта carpathianbasinspecies.eu
Рис. 2. Карта островов и Греции Киклады, где проводилось изучение: о. Св.
Николая (NI), о. Св. Параскевы (PA), о. Агрилуса (AG), о. Аморгос (AM), о. Анафи (AF), о. Андреас (AD), о. Андрос (AN), о. Аспрониси (AS), о. Хтения (CH), о. Даскалио (DA), о. Донуса (DH), о. Фидуса (FI), о. Гайдуронисси (GA), о. Гларонисси (GL), о. Грамвуси (GR), о. Иос (IO), о. Ираклея (IR), о. Като Фира (KF), о. Като Куфониси (KK), о. Керос (KE), о. Кисири (KI), о. Лазарос (LA), о. Лумбудиарис (LO), о. Макрониси (MA), о. Мандо (MN), о. Мегали Плака (MP), о. Микри Вигла (MV), о. Наксос (NA), о. Никурия (NI), о. Овриокастро (OV), о. Панно Фира (PF), о. Панно Куфониси (PK), Парнита* (PA), о. Партенос (PR), о. Петалиди (PE), о. Схинуса (SC), о. Стронгилло (ST), о. Венетико (VE).
Звездочкой отмечена территория в материковой Греции, взятая в качестве контроля. Карта из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 3. Зависимость среднего расстояния, инициирующего убегание (FID), от общего количества типов хищников на острове.
Любой кружок является островом . Среднее FID возрастает по мере усиления пресса хищников: R2 = 0,382, r = 0,618, p 0,001, N = 38, где R2 — это величина достоверности аппроксимации (часть разброса переменной Y, растолковываемая зависимостью от Х), r — коэффициент корреляции, p — уровень значимости (возможность того, что зависимость в данных появилась случайно, а в действительности ее нет), N — количество выборки (какое количество точек учитывалось в этом анализе). Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 4. Влияние каждого отдельного типа хищников на расстояние, инициирующее убегание, при других равных.
Среднее и 95-процентный доверительный промежуток показывают полный вклад данного типа хищников в расстояние, инициирующее убегание. Звездочками отмечены промежутки, не перекрывающиеся с неспециализированным средним (принято за ноль на вертикальной оси).
Не смотря на то, что солиднейший вклад в «пугливость» ящериц вносят птицы и хищные млекопитающие, все типы хищников вносят значительный вклад в развитие этого защитного поведения. Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 5. А. Зависимость доли ящериц на острове, ранее отбрасывавших хвост, от общего количества типов хищников на острове.
Значимой статистической связи не найдено (R2 = 0,039, p = 0,279, N = 32). В. Зависимость доли ящериц, отбросивших хвост в опыте, от общего количества типов хищников на острове.
Склонность ящериц к отбрасыванию хвоста неспешно возрастает по мере усиления пресса хищников (R2 = 0,680, p 0,001, N = 28). Треугольники обозначают острова с гадюками,кружки — острова без гадюк. Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution
Источник: K. M. Brock et al. — Evolution / С. Лысенков, elementy.ru
На заставке фото с сайта www.balcanica.info
